神经冲动的细胞外记录

在许多实验情况下,使用细胞内电极是不可行的,因此只能借助外部电极来研究脉冲的通过。因此,有必要考虑用这种电极获得的图像如何与膜水平上的电位变化相关。

由于在脉冲过程中,活动膜上的电位发生逆转,使得外部相对于内部为负,因此神经的活动区域相对于静止区域变为电负。如图2.5a所示,将两个电极相距很远地放置在完好的神经上,通过刺激在左端建立的脉冲首先到达Rx并使其

膜电位

图2.4。静息和动作电位的细胞内记录。水平线(a和b中的虚线)表示零电位;正向电位向上。电压表上的标记相隔50 mV。每个时间刻度的数字是其长度(ms)。在某些情况下,动作电位之前有一个刺激伪影:a,8.5°C下原位记录的鱿鱼轴突,用0.5μm微电极记录;b、 12.5°C条件下,通过解剖分离的鱿鱼轴突,用100μm纵向微电极记录;c、 猫背根有髓纤维;d、 猫脊髓运动神经元胞体;e、 青蛙心脏的肌纤维;f、 羊心脏浦肯野纤维;g、 电菌电器官中的电镀;h、 从青蛙缝匠肌中分离出的纤维。a.L.霍奇金和R.D.凯恩斯记录的a和b,来自霍奇金(1958);c、 K.Krnjevic记录;d、 来自Brock、Coombs和Eccles(1952年);e、 由B.F.Hoffman记录;f、 由S.Weidmann记录,来自Weidmann(1956);g、 来自凯恩斯和马丁斯·费雷拉(1953);h、 来自霍奇金和霍洛维奇(1957)。

图2.4。静息和动作电位的细胞内记录。水平线(a和b中的虚线)表示零电位;正向电位向上。电压表上的标记相隔50 mV。每个时间刻度的数字是其长度(ms)。在某些情况下,动作电位之前有一个刺激伪影:a,8.5°C下原位记录的鱿鱼轴突,用0.5μm微电极记录;b、 12.5°C条件下,通过解剖分离的鱿鱼轴突,用100μm纵向微电极记录;c、 猫背根有髓纤维;d、 猫脊髓运动神经元胞体;e、 青蛙心脏的肌纤维;f、 羊心脏浦肯野纤维;g、 电菌电器官中的电镀;h、 从青蛙缝匠肌中分离出的纤维。a.L.霍奇金和R.D.凯恩斯记录的a和b,来自霍奇金(1958);c、 K.Krnjevic记录;d、 来自Brock、Coombs和Eccles(1952年);e、 由B.F.Hoffman记录;f、 由S.Weidmann记录,来自Weidmann(1956);g、 来自凯恩斯和马丁斯·费雷拉(1953);h、 来自霍奇金和霍洛维奇(1957)。

时间

时间

时间

图2.5。与外部记录电极R1和R2相连的示波器上显示的伴随神经脉冲传递的电气变化。S、 刺激电极。当R1相对于R2为负值时,可获得向上偏转。a、 当R1和R2均位于神经的完整部分,并相隔一定距离时出现的双相记录;b、 R2下神经被切断或压碎时出现单相记录;c、 R2的双相记录移回到完整的神经,更接近R1。

暂时为负值,然后穿过R1和R2之间的拉伸,最后到达R2下方,在那里会导致示波器上的镜像偏转。结果记录为双相记录。如果神经在R2下被切断或压碎,当到达该点时,脉冲消失,记录变为单相(图2.5b)。然而,有时很难获得图2.5a中的经典双相动作电位,因为电极之间的距离不够远。在室温下的青蛙神经中,动作电位的持续时间约为1.5 ms,而传导速度大约为20米/秒。因此,活动区域占30毫米,总共需要解剖约50毫米的神经,需要一个相当大的青蛙,以便为完全分离向上和向下的偏转留出空间。当电极之间的距离小于激活区的长度时,相位之间存在部分重叠,并且双相记录的振幅减小,没有中心平坦部分(图2.5c)。

整个神经干包含直径、棘波持续时间和传导速度大不相同的纤维混合物,因此即使单相棘波记录也可能具有复杂的外观。当青蛙的坐骨神经受到强烈刺激,足以刺激所有的神经纤维时,就会放置一个电极

单相记录示意图

图2.5。与外部记录电极R1和R2相连的示波器上显示的伴随神经脉冲传递的电气变化。S、 刺激电极。当R1相对于R2为负值时,可获得向上偏转。a、 当R1和R2均位于神经的完整部分,并相隔一定距离时出现的双相记录;b、 R2下神经被切断或压碎时出现单相记录;c、 R2的双相记录移回到完整的神经,更接近R1。

复合神经动作电位

图2.6。牛蛙腓神经传导距离为13.1厘米处复合动作电位的单相记录。以毫秒为单位以对数刻度显示的时间。b的放大倍数是a.S的十倍,即零时间的刺激伪影。在Erlanger和Gasser(1937)之后重新绘制。

图2.6。牛蛙腓神经传导距离为13.1厘米处复合动作电位的单相记录。以毫秒为单位以对数刻度显示的时间。b的放大倍数是a.S的十倍,即零时间的刺激伪影。在Erlanger和Gasser(1937)之后重新绘制。

刺激点附近将产生单相动作电位,表现为单一波,但在更远的距离进行记录将显示多个波,因为传导尖峰随距离的分散。三组主要的尖峰通常标记为A、B和C,A可细分为A和y。在图2.6所示的实验中,在室温下使用了一只大型美国牛蛙,从刺激到记录电极的距离为131 mm。如果从图2.6«的对数刻度中读取波脚到达记录电极的时间,则可以计算出传导速度为41 mm/ms(对于a),22 mm/ms(对于^),14 mm/ms(对于y),4 mm/ms(对于B),0.7 mm/ms(对于C)。哺乳动物神经的传导速度稍大一些(100 mm/s(对于a),60 mm/s(对于y),10 mm/s(对于B),2 mm/s(对于C),部分原因是体温较高,部分原因是纤维较大。

这种传导速度的广泛分布源于纤维直径的同样广泛变化。大的神经纤维比小的神经纤维传导冲动更快。的其他几个特征神经纤维很大程度上取决于它们的大小。因此,较小的神经纤维需要更强的冲击来刺激它们,因此从混合神经干记录的截击形式会受到刺激强度的影响。弱冲击时,仅出现a波;如果冲击力更强,则可以看到a波和3波,依此类推。外部记录电极拾取的电压变化幅度也随光纤直径而变化。从理论上讲,它可能会随着直径的平方而变化,但Gasser的重建为以下观点提供了一些支持:在实践中,这种关系更接近于线性关系。无论是哪种情况,其结果都是,当感觉神经中的电活动被原位记录时,图像主要由最大纤维中发生的情况所控制,并且很难在小纤维中看到任何动作电位无髓纤维。

虽然大多数神经干的纤维直径范围很广,但在大多数情况下,很难将特定的功能归因于特定大小的纤维。脊髓的感觉根包含发出A(即A、3和y)和C波的纤维;运动根产生a、y和B波,后者进入白支。一般认为,B纤维仅出现在节前自主神经中,因此图2.6中标记为B的可能更好地归类为A组的S亚区。灰色分支包含属于交感神经系统的纤维,主要显示C波。最快的纤维(a)要么是激活自愿性肌肉的运动纤维,要么是传递这些肌肉中感觉受体冲动的传入纤维。哺乳动物的y运动纤维与梭内肌肌梭中的纤维,但在两栖动物中,它们支配“缓慢”的肌肉,而不是“抽搐”的肌肉(见第123页)。非髓鞘Cgroup至少有一些纤维传递疼痛冲动,但它们主要属于节后的自主神经。外周神经中有髓感觉纤维也根据其直径分为I组(20至12 fxm)、II组(12至4 fxm)和III组(小于4 fxm)。在功能上,I组纤维仅存在于来自肌肉的神经中,IA亚区与肌梭的环状螺旋端相连,而传导速度较慢的IB纤维则承载着来自高尔基肌腱器官的冲动。第二组和第三组较慢的纤维在肌肉和皮肤神经中传递其他感觉模式。

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