有髓神经纤维

有髓神经纤维在脊椎动物中,兴奋膜通过除Ranvier节点外的所有髓鞘的存在进行电绝缘(图1.5、1.6、1.7)。假使周围神经,每一段髓鞘由一个雪旺细胞形成,雪旺细胞用许多同心的细胞膜层反复包裹轴柱(图1.7);在中枢神经系统中,是被称为少突胶质细胞的细胞形成髓鞘。所有细胞膜都由双层脂质分子组成,其中一些蛋白质相关联的(见第26页),形成一种结构,在适当染色后,该结构在电子显微镜下显示为一对2.5 nm宽的暗线,由2.5 nm的间隙隔开。在成人有髓纤维中,雪旺细胞膜的相邻层在其

图1.5。从青蛙神经上解剖出的单个纤维中的Ranvier淋巴结的电子显微照片。由R.Stampfli教授提供复制。

经X射线衍射测定,双膜的总重复距离为17 nm。对于外径为10 fxm的神经纤维,髓鞘的每一条长度约为1000 fxm,厚度约为1.3 fxm,因此髓鞘由大约75层雪旺细胞膜组成。在较大的纤维中,节间距离、髓鞘厚度以及层数都成比例地增大。由于髓鞘的脂质含量比细胞质高得多,因此它的折射率也更高,在未染色的制剂中,髓鞘呈现出特征性的闪亮白色外观。这就解释了大脑外周白质的名称脊髓,由有髓鞘的神经纤维组成,与灰质的中央核心形成对比,中央核心主要是神经细胞体

神经纤维图
图1.6。脊椎动物有髓神经纤维结构示意图。相邻节点之间的距离实际上比此处显示的光纤直径大40倍左右。

和支持组织。它还解释了自主神经系统的白色和灰色分支之间的差异,分别包含有髓的小神经纤维和无髓纤维。

在Ranvier淋巴结处,密集的雪旺细胞层以一系列小舌状细胞质的形式终止于两侧(图1.7),在轴突膜和细胞外液之间没有障碍物的地方留下一个约1 fxm宽的间隙。因此,Ranvier相邻节点之间的外部电阻相对较低,而由于髓鞘的绝缘作用,膜节间伸展的任意两点之间的电阻较高。节点和节间在外部介质的可及性方面的差异是有髓纤维传导跳跃机制的基础(见第75页),这使它们传导脉冲的速度比总直径相同的无髓纤维快约50倍。神经在终止前可能会多次分支,分支总是出现在节点处。

在周围有髓神经中,整个轴突通常被一层薄薄的、表面无结构的基底膜——神经鞘膜所覆盖。雪旺细胞的细胞核位于神经鞘膜下方,每个节间的中点。分隔单个纤维的纤维结缔组织称为神经内膜。神经束膜将纤维捆绑在一起

节间节Ranvier

图1.7:。根据电子显微照片绘制的Ranvier节点图。轴柱A通过节点连续;轴浆含有线粒体和其他细胞器。如下图所示,髓鞘由位于淋巴结两侧的雪旺细胞反复包裹轴突而形成,髓鞘是不连续的,留下一个狭窄的间隙X,可兴奋膜可以从外部接触到。雪旺细胞细胞质的小舌头伸入缝隙,但不能完全闭合缝隙。摘自罗伯逊(1960)。

图1.7:。根据电子显微照片绘制的Ranvier节点图。轴柱A通过节点连续;轴浆含有线粒体和其他细胞器。如下图所示,髓鞘由位于淋巴结两侧的雪旺细胞反复包裹轴突而形成,髓鞘是不连续的,留下一个狭窄的间隙X,可兴奋膜可以从外部接触到。雪旺细胞细胞质的小舌头伸入缝隙,但不能完全闭合缝隙。摘自罗伯逊(1960)。

束依次形成一个完整的神经干,被外膜包围。包裹着神经纤维束的结缔组织鞘中也含有连续的细胞片,这些细胞片可防止纤维间隙中的细胞外离子与神经干外的离子自由混合。鞘层对自由扩散的阻碍可能是造成完整神经中纤维行为与分离的单个神经纤维行为之间的一些实验差异的原因。大脑和脊髓内的神经纤维紧密地聚集在一起,通常被认为缺乏神经鞘膜。单个纤维很难分开,并且Ranvier的节点为通过硝酸银染色等组织学技术,不如在周围神经中容易显示。

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