有髓神经的跳跃传导

1925年,莉莉提出了脊椎动物髓鞘的功能神经纤维可能是为了限制局部电路电流向内和向外通过朗维叶神经节点,从而使神经冲动以一系列离散的跳跃从一个节点传播到另一个节点。他创造了这个术语跳跃式传导对于这种过程,并在他的铁丝模型上做了一些巧妙的实验来支持这一想法。(一根铁丝浸在适当强度的硝酸中会获得一层表面膜,扰动可以沿着它通过局部电路作用传播;该机制有几个与神经传导类似的特征,因此它是一个有用的模型。在研究出分离纤维的解剖方法之前,这一假设无法从生理学上得到检验有髓神经大约在1930年,加藤和他的学校在日本首次完成了这项工作。十年后,Tasaki为跳跃理论提供了强有力的支持,他证明了单根有髓纤维在淋巴结处的电刺激阈值比沿节间延伸的电刺激阈值低得多,并且阳极极化和局部麻醉阻断在淋巴结处比其他地方更有效。在与Takeuchi的合作中,Tasaki还引入了一种直接测量不同位置的局部电路电流的技术,这种方法随后被Huxley和Stampfli完善。

Huxley和Stampfli采用的方法(图6.3)是从青蛙神经中分离出来的有髓纤维,通过安装在两个充满林格溶液的隔室之间的隔断中的短玻璃毛细管。毛细血管内神经周围充满液体的空间足够狭窄,总电阻约为0.5兆欧,因此在髓鞘外相邻节点之间纵向流动的电流在隔板两侧产生了可测量的电位差,可以用示波器记录下来。纵向电流的记录(图6.4)显示,在任何一个节间外的所有点,电流在大小和时间上大致相同。然而,当连续的节点被遍历时,电流峰值在时间上被逐步取代了大约十分之一毫秒。为了确定径向流入或流出纤维的电流量,相邻的记录对相互减去,因为任意两点上的纵向电流之间的差异只能来自于这两点之间进入或离开轴筒的电流。这一过程给出了如图6.5所示的结果,从图中可以看出,在节点间只有轻微的向外电流泄漏,但在每个节点上都有一个简短的向外电流脉冲,随后是一个大得多的向内电流脉冲。横贯髓鞘的电流正好是被动漏的预期值,而限制向内电流的节点最终证明钠

林格绝缘林格解分区解

髓鞘v \ s \ c > \ \ \ \ 美国年代 \ \ \ \ \ \ \年代年代y。\ ^ \ v v害怕^ \”。wv \\w\y(§\\\\\\\\\\\\w\\\\ \\\

v \ s \ c > \ \ \ \ 美国年代 \ \ \ \ \ \ \年代年代y。\ ^ \ v v害怕^ \”。wv \\w\y(§\\\\\\\\\\\\w\\\\ \\\

轴油缸

图6.3。赫胥黎和Stampfli(1949)研究神经跳跃传导的方法示意图。神经纤维被微型操作器从绝缘体上直径约40米的细孔中拉出。如箭头所示,电流沿轴向圆柱从一个节点流出并流入另一个节点,导致髓鞘外电压下降。在两池林格溶液之间的间隙中流体的电阻约为半兆欧,它们之间的电位差可以通过连接到两边电极E的示波器G来测量。蛙的节间距离有髓神经纤维大约2毫米。

系统仅在可激膜可与外界接触的地方工作。

术语“跳跃”的字面意思是一个不连续的过程,但是假设在有髓神经纤维中一次只有一个节点是活跃的是错误的。的传导速度Huxley和Stampfli的实验为23 mm/ms,动作电位持续时间约为1.5 ms,因此动作电位在任何时刻所占据的神经长度约为34 mm,对应一组相邻的17个节点。在相当于有髓鞘纤维的电阻网络中(图6.6),Rn和R的值使得电紧张电位在一个节点和下一个节点之间被动地下降到0.4。由于充分发展的动作电位的大小为120 mV量级,并且由于激发膜所需的去极化阈值仅为15 mV左右,这再次表明传导机制的工作幅度相当大

麻醉效果神经冲动
图6.4。沿着孤立的青蛙神经纤维在不同位置纵向流动的电流。右边的纤维图显示了每条记录的位置。节点间距离为2mm。来自赫胥黎和斯坦普弗利(1949)。

安全系数,脉冲应该能够遇到一个或两个不活动的节点而不被阻塞。Tasaki表明,用可卡因等局部麻醉剂治疗的两个而不是三个淋巴结确实可以跳过。

值得一提的是,Huxley和Stampfli做了一个简单的实验,以证明外部电流通路在沿有髓神经纤维传播的重要性。青蛙坐骨腓肠肌准备部位的神经被切除,直到只剩下一根纤维(图6.7)。对Pthen神经的刺激引起肌肉中运动单位M的明显收缩。现在,制剂被置于两池林格氏溶液中,分别放在电载玻片A和B上

蟾蜍腓肠肌

图6.5。沿着孤立的青蛙神经纤维在不同位置流动的横向电流。每条轨迹显示如图6.4所示,在右边相距0.75毫米的两个点处的纵向电流之间的差异。每条轨迹上面的垂直标记显示了膜电位变化在纤维沿线的该位置达到峰值的时间。向外的电流向上标出。来自赫胥黎和斯坦普弗利(1949)。

跳跃式传导

图6.6。有髓神经纤维的电阻元件的等效电路。根据Tasaki(1953)的说法,对于外径为12 ^m、节点间距为2mm的蟾蜍纤维,内部纵向阻力R略低于20mh,每个节点的阻力Rn略高于20mh。在大量流体中,外部阻力Ro微不足道。

图6.6。有髓神经纤维的电阻元件的等效电路。根据Tasaki(1953)的说法,对于外径为12 ^m、节点间距为2mm的蟾蜍纤维,内部纵向阻力R略低于20mh,每个节点的阻力Rn略高于20mh。在大量流体中,外部阻力Ro微不足道。

有髓神经纤维过出血

图6.7。Huxley和Stampfli(1949)用于证明有髓神经纤维中外部电流通路的作用的方法。A, B,绝缘载玻片。SE,刺激电极。P,青蛙坐骨神经的近端。D,神经远端。米,腓肠肌肌。T,湿螺纹在载玻片上的林格溶液池之间提供电气连接。

图6.7。Huxley和Stampfli(1949)用于证明有髓神经纤维中外部电流通路的作用的方法。A, B,绝缘载玻片。SE,刺激电极。P,青蛙坐骨神经的近端。D,神经远端。米,腓肠肌肌。T,湿螺纹在载玻片上的林格溶液池之间提供电气连接。

彼此绝缘,它的位置经过调整,使节点间的一部分(而不是节点)横放在分隔池的1毫米气隙上。起初,P点的刺激继续引起肌肉抽搐,但很快,气隙中髓鞘外的液体层因蒸发而干涸,肌肉停止收缩。然而,通过在两个池之间放置湿螺纹T可以恢复穿过间隙的传导。这表明,只有当电阻相当低的两个电极池之间有电连接时,到达气隙左侧节点的动作电位才能触发气隙远端节点。参考图6.6可以看出,如果Ro变得很大,N处的峰值产生的N2处的电位变化将下降到激发的阈值以下。正如Tasaki所指出的,需要对这个实验有所保留。除非采取特别的预防措施,否则池之间的杂散电容量可能会在节间干涸的髓磷脂外提供一个短暂的电流脉冲,它的阻抗可能足够低,如果阈值较低,就会在进一步的节点产生激励。即使采取了这些预防措施,Tasaki发现如果纤维的阈值非常低,脉冲仍然能够跳过间隙,这可能是因为简单的蒸发不能使外部电阻足够高。然而,只有当阈值略高于体内阈值时,实验才能以明确的方式进行,这一事实并不妨碍相当令人满意地证明,如果神经冲动要沿纤维传导,髓鞘外相邻节点之间必须存在低阻抗通路。

继续阅读:影响传导速度的因素

这篇文章有帮助吗?

0 0

反应

  • 艾伦
    跳跃传导依赖于去极化吗?
    1年前
  • 莫斯科的洞穴
    跳跃式传导有安全因素吗?
    2年前