视网膜视神经接头

视神经的第一部分是无髓鞘视网膜轴突有髓鞘并进入视神经本体的过渡部位(图22A;见Hildebrand和Waxman,1983、1984)。穿过巩膜的视网膜视神经接头(ROJ)的前300μm由无髓鞘轴突和纤维状星形细胞突起组成。少突胶质细胞缺失。在某些地方,视神经头这一部分的轴突呈现出轴突的斑块,轴突的内层有外部星形细胞突起。如冷冻断裂EM所示,轴索区显示出高密度的大型E面颗粒(Hildebrand et al.,1985;Black et al.,1985b)。该段后面是一个250 | m长的过渡段,随着离眼睛距离的增加,越来越多的轴突形成髓鞘。

在ROJ的过渡部分,少突胶质细胞突起沿着其部分周长附着一些无髓鞘轴突,形成旁节样连接斑。其他轴突被短的细胞质胶质鞘或1至120米长的髓鞘包裹(图22B-E)。鞘

图2 I成年大鼠视网膜神经纤维层一系列横截面的电子显微照片。在每个水平上,相同的四个轴突由数字1-4表示。(A) 轴突1无异常特征。轴突2有一层底涂层,一个由电子致密物质组成的轴浆云(箭头)和相关的胶质突起。轴突3和轴突4也有胶质突起,这些部位可能有一层很薄的底涂层。(B) 七个切片后(切片厚度65 nm),轴突1的左下半部分出现了一层明显的下涂层,几个神经胶质突起与该区域有关。与轴突2相关的底涂层和胶质突起持续存在。轴突3的下半部分明显存在一层底涂层,但轴突4没有显示任何特化。(C) 八个切片后来发现了与轴突1和3下部相关的底层斑块和胶质轮廓,但在轴突2和4中没有。注意轴突1中的致密物质云。(D) 轴突3(而非轴突1、轴突2和轴突4)后的另27个切片保留了一个具有相关胶质附件的涂层不足的斑块。(x18400)(经Hildebrand和Waxman许可,1983年)(E) 成年大鼠视网膜神经纤维层冷冻断裂电子显微照片。神经胶质突起1至4紧靠轴突A1,可见轴突区的E面。注意,E面比相邻轴突A2的E面更容易出现大的膜内颗粒。比例尺=0.5 | m。(经Black等人许可,1984年。)

多发性硬化视网膜底

图22(A)大鼠视网膜(RET)、视神经头(ONH)、视网膜视神经接头(ROJ)和视神经本体(ONP)纵切面的光显微照片。在视网膜和ONH中,所有轴突均无髓鞘;在ROJ中,轴突逐渐有髓;在ONP中,几乎所有轴突都有髓鞘。(x28.)比例尺=500 | m。(经Black等人许可,1985b。)(B-E)成年大鼠ROJ纵切面的电子显微照片。(B) 在这个偏曲中,大约有一半的侧环朝外,而不是与轴突相对(箭头)。箭头表示节点的副节点边界。(x26100)(C) Ranvier结(R=结轴突)。注意,与髓鞘无明显连续性的孤立环状轮廓覆盖了淋巴结轴突(箭头)。(x11500)(D) ROJ轴突显示三个连续的髓鞘(1、2、3,箭头表示鞘缘)。由矩形框架包围的髓鞘仅长1.3 | m。(E) 。高倍镜下显示的鞘层有四个外部致密片层和两个内部未致密片层。一些侧环朝外。在鞘2和鞘3之间0.8 | m长的间隙中,一个小的少突胶质轮廓与轴突相邻(E中的星号)。在该轮廓的两侧,轴突有一层电子致密的底涂层(E中的箭头)。(x17900)D)和(x 37600 E)。(经Hildebrand等人许可,1985年)

髓鞘层的长度和数量与轴突直径无关。连续的髓鞘之间有长度不等的间隙,有无结节分化的轴突。冷冻断裂EM显示该区域存在大型E面颗粒带(Black et al.,1982;见Waxman,1984)。视轴突直径相对较小,在视网膜和视神经头中无髓鞘,在ROJ中直径稍大,在视神经本体中明显较大(Hildebrand et al.,1985)。这表明大鼠视神经系统中轴突直径对髓鞘形成的营养依赖性,与PNS中的类似(Bray et al.,1981)。

这些结果表明,ROJ从无髓状态到有髓状态的转变是渐进的。在过渡区,轴突-髓鞘关系类似于再髓鞘化CNS纤维中的轴突-髓鞘关系(Clifford-Jones等人,1980;Blakemore和Murray,1981),沿着有髓鞘树突(见下文),以及在某些髓鞘发育不良的情况下(Aguayo和Bray,1982;Duncan等人,1983)。同样,冷冻断口电镜观察显示,轴突膜形态的存在以前仅在髓鞘发育不良的突变体中观察到(Black等人,1985a)。髓鞘发育不良有时取决于少突胶质细胞分化不足。有人认为,该区域的少突胶质细胞分化通过局部血脑屏障缺陷而受到抑制(Hildebrand等人,1985年)。

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