少突细胞少突细胞
成人喜欢的《忍者外传2》+细胞
图15少突胶质细胞谱系细胞可能的分化途径。新生儿和成人中枢神经系统中含有大量带有PDGF a受体的NG2+细胞，但成人中枢神经系统中存在的NG2+细胞不像围产期的细胞那样快速增殖，也不容易分化为少突胶质细胞。它们似乎在NG2+/PDGF aR期被抑制，并在成人中枢神经系统中持续存在。(获得Nishiyama等人的许可，1999年。)
图16通过戊二醛固定和石蜡包埋的朗维尔淋巴结的横向(A, B, C)和纵向(D, E, F)切片脊髓成年猫的白质。根据Langley和Landon(1969)描述的程序对组织进行处理，以演示PNS节点中的细胞外节点间隙物质。注意与兰氏淋巴结(箭头)相关的反应产物的明显存在。(x1,500)。(Hildebrand和Skoglund的许可，1971年。)
图16在戊二醛固定和石蜡包埋的成年猫脊髓白质中，通过朗维耶淋巴结的横切面(A, B, C)和纵切面(D, E, F)。根据Langley和Landon(1969)描述的程序对组织进行处理，以演示PNS节点中的细胞外节点间隙物质。注意与兰氏淋巴结(箭头)相关的反应产物的明显存在。(x1,500)。(Hildebrand和Skoglund的许可，1971年。)
区域和并列aparanode (Thomas et al.， 1993)。纵切面上可见，每个髓磷脂片最终形成一个侧环(图7B和图13B)。在这里，主要的致密线分裂并形成膜界的水滴状细胞质腔室，其中包含少量微管，偶尔有一个囊泡和不同数量的电子致密颗粒。在各种大小的猫中枢神经纤维中，侧环与轴突的副节部分相对，在节点的每一侧，长度约为4 |im (Hildebrand 1971年)。由于每个环都有特定的长度，所以副节轴突可以直接定位有限数量的环。当髓磷脂片层的数量超过这个数量时，一些环就会相互堆积起来，形成“刺状”手镯(赫斯和杨，1952年;希尔德布兰,1971)。相邻的环通过紧密连接相互连接，将髓鞘内的细胞外室与一般的细胞外空间分开(Kosaras和Kirschner, 1990)。
相对于轴突的非特化节间部分，节旁部分在细纤维中轻微收缩，在粗纤维中收缩明显。在最粗的纤维中，节旁轴突直径是节间直径的三分之一(图1)(Hildebrand, 1971)。侧环使节旁轴膜缩进形成扇形。这里，腋膜和侧环之间的间隙仅为2.5 - 3nm (Dermietzel, 1974;Schnapp和Mugnaini, 1978;Rosenbluth、1983、1984)。与蝾螈膜直接接触的环形成结，其特征随制备方法的不同而不同。因此，这一区域的确切结构存在争议(见Schnapp和Mugnaini, 1978;彼得斯等人，1991)。在由醛和osum固定材料的纵断面所获得的EM图像中，节旁轴突间隙被从轴突向末端环(横带)的质膜突出的增厚物打断(图7C) (Dermietzel, 1974)。
横向带形成环轴螺旋的部分，在横向环之间被打断。通过冻裂电镜观察，该束由排列整齐的胶质和轴突膜颗粒组成，这些颗粒与细胞骨架丝相关，似乎收紧了节旁轴突连接处(图17)(Ichimura and Ellisman, 1991)。这种结让人联想到隔膜结，一种与紧密结相当的无脊椎动物(Schnapp和Mugnaini, 1978)。冻裂EM所见的这一区域的复杂膜解剖已经在其他地方详细描述过，这里不再作进一步评论(见Wiley和Ellisman, 1980;罗森布鲁斯，1983,1984,1995;韦克斯曼1997年)。由于小的示踪分子，而不是大的示踪分子，可以从节隙到达轴突周围空间，所以节旁连接在传统意义上并不紧密(Hirano and Dembitzer, 1969;参见Peters et al.， 1991)。节隙和轴周空间似乎是相连的
图I 7乌龟视神经。冰冻断口电子显微图显示与结旁轴-胶质连接相关的四个骨折面。(A)可见胶质e面(gE)和轴突p面(aP)。值得注意的是，神经胶质中的连接模式比轴突膜中的连接模式更为明显。胶质膜呈波动状，在浅沟槽(箭头)内呈现平行的颗粒链。箭头表示轴膜的条带，它们面对着副结环之间的间隔。这个非结带包含随机分布的粒子。与图13B比较。(B)轴突e面(aE)出现在胶质p面(gP)之上。图中轴膜的起伏更明显。 Their coincidence with the undulations in the glial membrane are clearly discernible. The chains of particles in the glial P-face are located on narrow ridges. In the middle left part of the picture the long axis of the paranodal lateral loop (lb) and of the junctional specialization (js) are indicated. The angle between them is about 30 degrees. (x57,700.) (With permission from Schnapp and Mugnaini, 1978.)
通过一条狭窄的螺旋通道。结旁轴突连接被认为具有多种功能:将侧环固定在轴突上，形成从节点间隙到轴突周围空间的部分扩散屏障，通过限制膜成分的侧向扩散来划分轴突区域，成为轴突和髓鞘胶质细胞之间的信号传递场所，以及/或在底层的离子交换中发挥积极作用跳跃式传导(Schnapp和Mugnaini, 1978;威利和埃利斯曼，1980年;佩莱斯和萨尔泽，2000年)。
3.a.有髓神经轴突的近旁节段PNS和CNS轴突的近旁节段明显不同。在有髓鞘的粗PNS轴突中，该区域从副阳极向外节方向延伸约35 |im。在一个大的有髓鞘的PNS轴突的近旁节，轴突和许旺细胞形成了一个复杂的结构关系，即轴突-许旺细胞网络，它由包含溶酶体和残体的轴突和许旺细胞突起组成。在每个旁旁区-节点-偏执狂-节点-偏执狂-旁旁区区域，神经网络趋向于在远端旁旁区最为突出。有人建议，网络负责处理(潜在的有害的)由外围终端占用的材料，并以逆行的方式传输到中枢神经系统。转运物质与初级溶酶体相互作用，形成次级溶酶体。大的中枢神经系统有髓神经轴突很少有轴突网络和次级溶酶体。尽管这种结构在运动轴突的腹根部分很明显，但在同一轴突的中枢神经节段中却缺乏或发育较弱。同样，背根神经节轴突在背根部分比在背柱部分表现出更强健的网络形成(Gatzinsky和Berthold 1990; Gatzinsky et al., 1997).
另外一个主要的中枢神经系统/中枢神经系统的近节旁区差异。在大型有髓鞘的PNS轴突中，近节旁髓鞘呈3 ~ 5个纵向峰值，中间有沟，延伸到距离结节约40| im的距离。因此，轴突的近节旁段具有明显的非圆形形状。轴突-许旺细胞网络位于冠的轴突侧。在近节旁髓鞘外侧的沟壑充满了线粒体和糖原装载的雪旺氏细胞的细胞质。这些“线粒体袋”与结雪旺细胞过程是连续的(Berthold and Rydmark, 1995)。大型的中枢神经系统有髓鞘轴突与近节旁髓鞘嵴和线粒体袋没有任何直接对应物(Hildebrand, 1971)。
冷冻断裂电镜显示，中枢神经轴突的近节区有大量e面颗粒聚集，可能代表K+通道(图13B) (Arroyo和Scherer, 2000;佩莱斯和萨尔泽，2000年)。这些积累表现为向副阳极方向的明显边界和向非特化节间段方向的逐渐减少的浓度。在PNS轴突中不会发生这种近节旁颗粒积聚(Rosenbluth, 1983;陶成和罗森布鲁斯，1984)。对关节旁区分子解剖学的详细考虑在其他地方(见Arroyo和Scherer, 2000;Peles和Salzer, 2000年，以及本卷的其他地方)。
b.髓鞘样体Marchi组织化学方法将退化的PNS和CNS髓鞘碎片和相关脂滴染色为棕色或黑色，而正常髓鞘未染色(Adams, 1965)。marchi阳性体在正常白质中也普遍存在，它们沿着大型有髓纤维的旁节排列或聚集(图18 A-D) (Hildebrand and Skoglund 1971;希尔德布兰,1977)。由于发现marchi阳性小体与EM中的髓磷脂样层片状晚化小体相对应(图18E-G)，因此将其命名为髓磷脂样小体(Hildebrand and Skoglund, 1971)。片层图要么显示像髓磷脂那样交替的小密线和大密线，要么显示像髓磷脂那样均匀的密线(图18F,G)。这两种模式可能反映了这些星体在生活史上的不同阶段。髓鞘样体的大小范围为<1 |im到>25 |im，峰值频率为3 |im。髓鞘样体出现在各种脊椎动物的脊髓白质中，包括人类，在有大髓鞘纤维的区域尤其突出(Hildebrand, 1977;Corneliuson等人，1989)。在横向细绳在猫中，marchi阳性髓鞘体的发生率和大小随发育而增加(Remahl等，1977)。虽然一些髓鞘体与少突胶质/髓鞘单元相连，但其他髓鞘体位于星形胶质细胞或小胶质细胞中(图18E, H) (Hildebrand和Aldskogius, 1976;希尔德布兰,1977)。旁节marchi阳性髓鞘样体也出现在PNS中(Berthold, 1973, 1974)，但比白质中少得多。这种差异可能是由于与中枢神经系统相比，PNS中退化髓鞘碎片的清除速度更快(Franson and Ronnevi, 1984)。
因为髓鞘体类似于髓鞘碎片的退化沃勒变性(图18E) (Hildebrand和Aldskogius, 1976;由于星形胶质细胞和小胶质细胞内的髓磷脂体被酸性磷酸酶活性所包围(图18H) (Hildebrand和Skoglund, 1971;Hildebrand, 1982)，这些体似乎反映了髓磷脂翻转的分解代谢方面。这一观点得到了生化研究的支持。在0.32 /0.85 M蔗糖梯度下对兔中枢神经系统均质液进行超离心，在界面处有髓磷脂部分，在轻蔗糖顶部有一个小的浮动部分(FF)。FF在marchi阴性和marchi阳性骨髓样体中高度富集。病理中枢神经系统组织中类似的部分被解释为部分降解的髓磷脂(Persson和Corneliuson, 1989;皮尔森,1991)。除了部分降解的髓磷脂外，FF的蛋白质组成类似髓磷脂蛋白质以及一些非髓磷脂蛋白(Persson和Corneliuson, 1989;皮尔森,1991;Persson等人，1992)。此外，钙酸盐，它参与降解髓鞘蛋白在退化过程中，存在于FF (Persson和Karlsson, 1991)。这些生化分析
图18猫脊髓白质纵向切片中marchi阳性髓磷脂样体。(A)排列的marchi阳性髓鞘样体(箭头);(B)说明这种尸体普遍发生率高的调查;(C, D)在不同放大倍率下，偏执狂-并帕罗阳极区有marchi阳性髓鞘样体。箭头表示节点间隙。(A) (x1,000) (B) (x200) (C) (x1,500) (D) (x640)(得到Hildebrand和Skoglund的许可，1971)(E)猫白质中的小胶质细胞(N =细胞核)。注意，该细胞包含一个髓鞘体(箭头)和脂滴(L)。(F, G)髓鞘体的外层致密部分(F)和内部不太致密部分(G)的层状图示例(另见图6C)。图(F)显示正常髓磷脂的层状结构。(G)中的X表示一种致密絮凝非层状物质，可能是细胞质残余。 (E) (x11,300) (F) (x113,000) (G) (x63,400) (With permission from Hildebrand, 1971.) (H) Electron micrograph from slice of adult guinea pig white matter incubated for the demonstration of acid phosphatase activity. The picture shows two microglial cells (N = nucleus). The left cell contains a hollow myelinoid body surrounded by a dense precipitate indicating acid phosphatase activity. The right cell exhibits two massive lamellated bodies containing reaction product. In both cells lipid droplets can be seen (arrows). (x6,500.) (With permission from Hildebrand, 1982.)
图18猫脊髓白质纵向切片中marchi阳性髓磷脂样体。(A)排列的marchi阳性髓鞘样体(箭头);(B)说明这种尸体普遍发生率高的调查;(C, D)在不同放大倍率下，偏执狂-并帕罗阳极区有marchi阳性髓鞘样体。箭头表示节点间隙。(A) (x1,000) (B) (x200) (C) (x1,500) (D) (x640)(得到Hildebrand和Skoglund的许可，1971)(E)猫白质中的小胶质细胞(N =细胞核)。注意，该细胞包含一个髓鞘体(箭头)和脂滴(L)。(F, G)髓鞘体的外层致密部分(F)和内部不太致密部分(G)的层状图示例(另见图6C)。图(F)显示正常髓磷脂的层状结构。(G)中的X表示一种致密絮凝非层状物质，可能是细胞质残余。 (E) (x11,300) (F) (x113,000) (G) (x63,400) (With permission from Hildebrand, 1971.) (H) Electron micrograph from slice of adult guinea pig white matter incubated for the demonstration of acid phosphatase activity. The picture shows two microglial cells (N = nucleus). The left cell contains a hollow myelinoid body surrounded by a dense precipitate indicating acid phosphatase activity. The right cell exhibits two massive lamellated bodies containing reaction product. In both cells lipid droplets can be seen (arrows). (x6,500.) (With permission from Hildebrand, 1982.)
对纯化亚细胞组分的研究表明，大型中枢神经系统有髓鞘纤维中的髓鞘翻转包括一个降解步骤，该降解步骤通过在节旁近区形成髓鞘样体(图19)。
4.非专门化节间段
有髓鞘的轴突在近伞节之间延伸的部分(图4B)被一些工作者称为节间。然而，用这个术语来表示整个髓鞘更合适，就像我们在讨论节间长度时所做的那样。在这里，在近旁节之间延伸的节段称为非特化节间段。在这一节段中，中枢神经鞘髓鞘与轴膜之间的距离至少为12纳米。与有髓鞘的PNS轴突一样，其内部部分包括一个薄的细胞质片，终止于一个小的内环，这是内环的一部分轴系膜(图4 b)。相对于薄的有髓鞘轴突，与中枢神经系统髓鞘节间段外部相关的少突胶质细胞质仅限于一个小的外舌和外中轴突(图4B;见Hirano和Llena, 1995)。然而，在与IV型少突胶质细胞相关的大型髓鞘轴突中，胶质周核可能以类似雪旺细胞的方式直接与节间鞘相连(图11B;希尔德布兰,1971;Remahl和Hildebrand, 1990;Anderson et al.， 2000)。否则中枢神经系统纤维的节间解剖缺乏特异性特征。这个区域的分子解剖在其他地方也有考虑(Arroyo和Scherer, 2000;佩莱斯和萨尔泽，2000年; Arroyo et al., 2001).
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